海底相依 共生共棲的海洋社交圈

現今，全世界經由科學家發現與研究的海洋生物，約達二十三萬種，估計還有一到兩百萬種尚待分類。整體來說，數以萬億計的海底生物，從微小如藻類到龐大如鯨類，都以地球這藍色星球為家。具有如此驚人的生物多樣性和生物量，無怪乎海底世界如此熱鬧滾滾。

令人著迷的生物鏈關係，時時刻刻在海底深處上演著精采情節：珊瑚與藻類的結盟、清潔蝦類與魚群的共生、魚類寄生蟲與宿主的平衡共棲。隨著進化時間的演進，兩種生物體生活在一起產生的交互作用，因為種類不同，不管互利或者片利，這些關係統稱為「共生」。

「共生」(Symbiosis)一詞源自希臘語，字面意思即「共同生活」，一八七七年首次被使用於指稱生物體之間的相互作用。在後來幾年中，共生一詞更精確地被定義為「兩個不相似生物體之間，長期緊密的交互行為」。

參與共生關係的動植物，泛稱為共生體。通常共生關係中較大的成員，被定義為宿主，多扮演被動角色。共生體彼此的付出或獲利方式，種類繁多，但一般而言，共生可分為三大類：互利共生(Mutualism)、寄生(Parasitism)、片利共生(Commensalism)。

海葵的好朋友：小丑魚

首先是互利共生，參與此一互惠關係中的兩個生物體雙雙受益，從而增加了「適存度」。適存度反映了生物體對環境的適應度，指的是在繁殖上的能力與成功率，也就是藉由共同演化，使雙方都獲得生存優勢。迪士尼電影《海底總動員》中的小丑魚(眼斑雙鋸魚，Amphiprion ocellaris)與海葵(列指海葵，Heteractis magnifica)，就是海洋生物共生最著名例子。

海葵身上的觸手布滿刺絲胞，用於防禦和捕食。大多數動物都避免與海葵為伍，但小丑魚身上的黏液對海葵刺絲胞分泌的毒液恰好有免疫力，因此成為小丑魚的避難堡壘，並在其中產卵。

受益的同時，小丑魚也提供牠的宿主許多好處：魚的糞便和排泄的氨成為海葵的營養來源，而藉由小丑魚的游動，海葵也獲得了新鮮的富氧海水。此外，小丑魚還能保護海葵免受蝴蝶魚和其他潛在掠食者的侵害。人類不當接近時，一條小巧僅五公分長的小丑魚甚至可以勇敢地衝咬他們。小丑魚帶給宿主的諸多好處，幫助了海葵的生長和繁殖速度，也就是提升了海葵的適存度。

珊瑚與蟲黃藻的合作

對整個珊瑚礁生態系至關重要的是石珊瑚(Scleractinia)與蟲黃藻(Symbiodinium)之間的互利共生關係。這些單細胞鞭毛藻就住在珊瑚的內部組織，為了換取「食宿」，蟲黃藻為其宿主製造並提供生長所需的有機物質。

過程是這樣的：石珊瑚提供了場所，讓蟲黃藻在其庇蔭下進行光合作用。而光合作用下產生的葡萄糖、胺基酸和甘油，加上二氧化碳與水等有機物質，讓石珊瑚本身製造出醣類、蛋白質、脂肪和碳酸鈣，這些都是石珊瑚成長的關鍵養分。同時，蟲黃藻也能產生氧氣，並清除宿主體內代謝的廢物。

珊瑚與藻類這種天衣無縫的高效合作，人類是無法用肉眼實際觀察其中過程，但我們著實看到了共生的結果：五花八門的魚類和無脊椎動物，悠遊於美麗健康的珊瑚所建構出的珊瑚礁。

然而，令人遺憾的是，過去二十五年間，全球珊瑚礁正逐步消失。海水升溫、汙染源增加，一旦受到影響，珊瑚便會將提供營養、產生能量的藻類排出體外，不出幾天，海底五彩繽紛的景象不再，呈現一片白色荒涼，這種現象稱為珊瑚白化。除非環境條件迅速恢復正常，共生體的蟲黃藻得以重回珊瑚懷抱，否則白化後的珊瑚都難逃死亡一途。

其他關於珊瑚與海底生物共生的例子，像是網紋圓雀鯛(Dascyllus reticulatus)在發現有捕食者在附近時，會迅速躲藏到茂密的軸孔珊瑚群內。魚類排出的氮，增加了珊瑚的生長繁殖速度──也就是適存度，意味著珊瑚蟲能吸收更多的鈣和二氧化碳，產生更多分泌物形成珊瑚。有些共生體還充當珊瑚宿主的捍衛者，例如紅斑梯形蟹(Trapezia rufopunctata)會用鉗子狠狠地攻擊意圖吃掉珊瑚的棘冠海星(Acanthaster planci)。

海底世界裡最奇妙的互利共生關係，莫過於黃吻連膜鰕虎(Stonogobiops xanthorhinica)和蘭道氏槍蝦(Alpheus randalli)的夥伴關係了。就像是在斐濟群島演奏的海洋動態二重奏，蘭道氏槍蝦會在海底挖洞築穴，並不時將洋流沖刷進來的雜物推出，以維護洞穴的完整性，而牠的室友黃吻連膜鰕虎則在洞外充當哨兵，負責保全。但是槍蝦的眼力不好，兩者是透過觸摸進行交流。當槍蝦出來洞口傾倒沙石時，會將一根觸鬚放在鰕虎的身上，一旦發現有危險，鰕虎會搖晃身體，振動身上觸鬚以便提醒槍蝦，然後兩者再一起逃回洞中。

海中清潔隊創造雙贏

多虧了海洋清道夫，潛水人員才得以清楚觀察海底生態、欣賞海底美景。許多魚類以其他魚類身上的寄生蟲、壞死組織、鱗片和黏液為食，一方獲得寶貴養分，另一方獲得健康，可說是雙贏。

悠遊於印度太平洋、有「魚醫生」之稱的裂唇魚(Labroides dimidiatus)，會對牠們的客戶如條斑胡椒鯛及石斑魚等，進行從頭到尾的檢查後，無所懼地停在牠們的魚鰓上、甚至游進嘴裡清理寄生蟲、壞死組織等，美其名是檢查看診，實則是飽餐一頓。

其他像是約翰蘭德蝴蝶魚(Johnrandallia nigrirostris)，也是生活在厄瓜多加拉巴哥群島的鯊魚群以及墨西哥海灣的皮革鱸魚的最佳健康守護者。此外，巨型魚類如翻車魚、鬼蝠魟，也是仰賴幼年的隆頭魚與神仙魚進行魚體健康維護。夏威夷海龜的專責清潔工刺尾魚，則負責吃掉龜殼上的海藻。

海底清潔工作多半會選在珊瑚礁某些特定位置進行，例如珊瑚表層下、礁石上方或內層桶狀海綿。魚群客戶會像工廠裝配線上等候組裝的零件，一字排開等待清潔服務。有時這些魚兒也會向上或向下傾斜，擺出特別姿勢表示自己急需接受清潔服務。有的魚兒甚至還會自動變色，以使清潔魚更容易看到身上的寄生蟲。

除了清潔魚，某些蝦類也擔任清潔員的角色，幫助多種魚類清除像是縮頭魚虱等寄生蟲或是壞死組織。棲息在加勒比海的斑點清潔蝦(Periclimenes yucatanicus)會用蝦鉗，替來到自己居住的海葵旁，等候清潔服務的魚類清除身上的寄生蟲。靠著轉動身體，來回舞動觸角與蝦鉗，清潔蝦就是靠這些專業動作吸引客戶。

另一種互利共生的模式，則是像刺尾魚和纖毛原生動物之間的隱性互惠，模式雖不明顯但仍具生態重要性。生活在草食性刺尾魚腸內，纖毛蟲分解了聚集在刺尾魚消化道中的藻類物質。這個分解活動讓魚腸內原本無法被利用的營養素獲得了充分吸收。而刺尾魚也為纖毛蟲提供了居所，並使其得以在此繁殖，可說是另一個雙贏的共生範例。